背景及概述[1-2]

多聚磷酸盐由多个磷酸分子聚合而成的一种复合磷酸盐，如三聚磷酸盐等。在食品工业中常用以防止香肠变色，帮助脂肪混合，加速食品腌制的速度，可使肉的蛋白质纤维保持更多的水分而有利于改良其结构。多聚磷酸盐(inorganic多聚磷酸盐hosphate，polyP)是由几个到几百个无机磷酸盐单体通过高能磷酸键聚合而成的线性多聚体。由于火山口和深海蒸汽喷发口存在多聚磷酸盐，多聚磷酸盐可能是磷酸盐通过高温脱水产生，广泛存在于地球初期。又因为多聚磷酸盐能够作为生物体的能源，磷酸化并活化乙醇、糖、核苷和蛋白质，因此推测它在生命的起源中具有一定作用。一个世纪之前人们在观察到异染粒时发现了多聚磷酸盐，随后发现多聚磷酸盐普遍存在于细胞中。细胞内多聚磷酸盐代谢酶以及对应基因的鉴定结果提示细胞具有自身代谢多聚磷酸盐的酶，保证细胞内多聚磷酸盐维持在相对稳定的水平。作为多价阴离子，多聚磷酸盐能够螯合Ca、Mg、Mn、Fe和Co等重要金属离子，与肌动蛋白样纤维形成复合物。另外，细胞内的多聚磷酸盐可感应各种代谢和环境信号。多聚磷酸盐广泛存在和作用表明其在生物进化和生理功能上具有不可忽视的作用。但多聚磷酸盐在物种的起源和生存上的作用需要进一步确定。

在微生物中的作用[2]

(一)调节基因表达　多聚磷酸盐参与基因转录调控。合成多聚磷酸盐的酶多聚磷酸盐激酶(多聚磷酸盐hosphatekinase，PPK)缺失突变菌和水解多聚磷酸盐的酶外切聚磷酸酶(exo多聚磷酸盐hosphatase，PPX)过表达菌稳定期的功能缺失，对双氧水、热休克、渗透应激(osmoticstress)、紫外线和丝裂霉素等敏感，表明多聚磷酸盐涉及大量基因的表达和维持细菌对应的生理功能。例如，多聚磷酸盐调节大肠杆菌rpoS及SOS基因的表达，从而调控稳定期基因和渗透调节相关基因，以及DNA损伤修复基因的表达。基因芯片分析铜绿假单胞菌的ppk突变和野生型指数期的基因表达，发现ppk1突变体中大约有450个基因表达下调，250个基因表达上调。25个表达差异最大的基因中，有24个与群体效应相关(Rao等.2009)。缺铁应答系统(如pvdS、prpL、aprXDEFA、pchGFEDCBA和tonB)(Ochsner等.2002)和3型分泌系统的表达在突变菌中下调，且不完全依赖于群体效应。而且，多聚磷酸盐在体外能够与RNA聚合酶相互作用。因此，多聚磷酸盐可能是转录调控因子，尤其是毒性因子“共同调节子”。

多聚磷酸盐调节转录的机制尚不清楚。多聚磷酸盐的积累可能改变了转录产物与RNA聚合酶或RNA降解体的稳定性，增加了RNA的浓度。多聚磷酸盐也可以通过直接与转录复合物相互作用调节转录的起始。幽门螺旋杆菌σ80的氨基酸末端存在一个带正电的赖氨酸富集区可以结合多聚磷酸盐。其它人类致病菌如百日咳杆菌(bordetellapertussis)和伯纳特(氏)立克次(氏)体(coxiellaburnetii)的σ因子也存在类似的构域。多聚磷酸盐与σ的结合进而调节基因表达的方式可能是致病菌普遍应用的一种策略。多聚磷酸盐也可能作为第二信使发挥功能。大肠杆菌有很多应对环境胁迫和严紧应答的调控机制，例如当氨基酸缺乏时，严紧应答导致relA的激活，并产生大量的(p)ppGpp，从而抑制包括核糖体生物合成基因在内的众多基因的活性，激活50多个负责胁迫和饥饿基因的表达；当磷酸盐缺乏时，磷酸盐调节单元(PhoR)感受低磷酸盐水平，然后激活PhoB，活化的PhoB激活30多个基因包括碱性磷酸酶基因phoA的表达。而PhoB和(p)ppGpp的活性最终导致多聚磷酸盐的积累，表明PhoB和(p)ppGpp发挥的功能是通过高浓度的多聚磷酸盐所完成。

(二)细菌离子通道和DNA摄取　位于细菌细胞膜上的聚羟基丁酸/钙/多聚磷酸盐(多聚磷酸盐hydroxybutyrate/calcium/多聚磷酸盐，PHB/Ca2+/多聚磷酸盐)复合物赋予细菌摄取DNA的能力，同时也是阳离子选择性通道。PHB/Ca2+/多聚磷酸盐复合物首从感受态细胞中被分离出来，具有高转导性和阳离子选择性。

(三)多聚磷酸盐与细菌运动、生物膜形成、群体效应....